本网讯 6月22日，《New Phytologist》在线刊发学校农学院、作物抗逆育种与减灾国家地方联合工程实验室玉米研究团队题为“Variation at the ZmCALS5 promoter regulates maize pollen fertility by modulating ZmABI4 binding affinity”的研究论文。

该研究发现，ZmCALS5基因启动子的一个SNP（-756A/C）影响该基因的表达水平及胼胝质的含量。转录因子ZmABI4能直接结合并抑制ZmCALS5的表达，从而负向调控胼胝质积累和花粉育性。这些发现不仅为玉米花粉发育提供了新的理论框架，也为玉米育种挖掘了有价值的天然等位基因变异。

玉米（Zea mays）是一种具有广泛用途的全球性作物，花粉育性直接影响授粉受精过程，对实现玉米高产至关重要。在杂交育种过程中提高花粉育性，有助于增强杂种优势，最终提高种子产量。因此，解析花粉育性的遗传调控机制对于玉米育种具有重要意义。

研究团队对B73和Abe2构建的重组自交系（RIL）群体的花粉败育率进行统计，通过QTL定位，定位到一个和花粉育性显著相关的QTL—qPA6。通过重组交换单株将候选区间进一步缩小至1.54 cM。对区间内候选基因的表达量分析和功能注释发现，与胼胝质合成相关的ZmCALS5可能参与调控玉米花粉发育。为探究ZmCALS5在花粉发育中的功能，研究团队通过EMS诱变获得Zmcals5突变体。与野生型相比，该突变体花粉败育率显著上升，花粉粒数量减少，胼胝质含量亦明显降低。半薄切片观察显示，减数分裂期间，Zmcals5-1突变体二分体细胞（Dy）出现形状不规则及降解现象；至四分体（Td）时期，MMC大小不一、分化不均，部分四分体细胞质形成异常。有丝分裂后期，突变体小孢子壁细胞（Msp）显示溶解迹象，液泡化受阻。扫描电镜（SEM）进一步显示突变体成熟花粉粒表面明显内陷、皱缩（图1）。因此，ZmCALS5在胼胝质积累及花粉正常发育中发挥关键作用。

图1 Zmcals5突变体表现出花粉败育

同时，研究团队筛选到一个可与ZmCALS5启动子-756 bp位置特异性结合的转录因子——ZmABI4。进一步研究证实，ZmABI4能直接结合该启动子并转录抑制ZmCALS5的活性，且与Abe2类型启动子的结合能力更强（图2）。

图2 ZmABI4直接且差异性地结合B73和Abe2的ZmCALS5启动子

Zmabi4-1突变体花粉败育率显著低于野生型对照B73。原位杂交表明ZmABI4在花粉母细胞中表达，四分体苯胺蓝染色显示Zmabi4-1中胼胝质积累和花粉母细胞发育正常。相反，过表达ZmABI4的株系（ZmABI4-OE）花粉败育率显著升高、花粉粒数量减少，且ZmCALS5表达和胼胝质含量均显著低于野生型。这些结果共同表明ZmABI4负调控ZmCALS5表达及胼胝质积累，进而影响花粉育性（图3）。

图3 ZmABI4负调控玉米花粉育性

综上所述，本研究揭示了胼胝质合酶基因ZmCALS5是控制玉米花粉败育率主效QTL qPA6的关键基因。其启动子区域的自然变异SNP−756A/C改变了上游转录因子ZmABI4的结合亲和力，从而导致ZmCALS5转录激活水平、胼胝质沉积以及花粉败育率的差异。这些发现为玉米育种中提高花粉育性提供了新思路和新途径。

农学院李俊瑶博士、青年教师王腾岳、王席副教授为该论文共同第一作者，李培金教授为该论文通讯作者。本研究得到农业科技重大项目（NK202307020104）、国家重点研发计划（2022YFD1201803）、国家自然科学基金（32171954和32202322）以及安徽省生物育种实验室（2025SWYZ0200）的资助。

论文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.71377?utm_medium=article&utm_source=researchgate.net。